3.1. ВЧЕННЯ ПРО ІНФЕКЦІЮ
Взаємовідносини макро- і мікроорганізмів. Форми взаємовідносин мікроорганізмів з організмом хазяїна (людини, тварини) склалися давно і є досить різнобічними. Вони містять усі відомі різновиди симбіозу (співіснування) живих істот: мутуалізм, коменсалізм, паразитизм тощо.
Мутуалізм — це співіснування, яке забезпечує взаємну користь обом симбіонтам. Цілий ряд представників нормальної мікрофлори тварин забезпечують нормальну життєдіяльність організму хазяїна. Деякі з них є антагоністами шкідливих мікроорганізмів. Так, молочнокислі бактерії травного каналу утворюють молочну кислоту, що затримує ріст гнильних мікроорганізмів.
Деякі бактерії виявляють корисну ферментативну активність, що особливо важливо для нормального травлення у жуйних тварин, які вживають корми зі значним вмістом клітковини. У рубці жуйних живе значна кількість мікроорганізмів, які беруть активну участь у розщепленні клітковини, чим сприяють засвоюванню поживних речовин організмом тварини. В рубці крім клітковини розщеплюється крохмаль, синтезується бактеріальний білок. Отже, жуйні засвоюють переважно продукти мікробного походження. Деякі бактерії (наприклад, кишкова паличка) синтезують і виділяють вітаміни В2, В3, В5, В6, В7, В9, В10, К2, Е. Бактерії інших видів продукують вітаміни В1, В12, а також вітамін К.
Коменсалізм — це така форма співіснування, коли один із симбіонтів живе за рахунок іншого (отримує поживні речовини), не завдаючи йому при цьому будь-якої шкоди. До коменсалів належать різні бактерії, актиноміцети, гриби, стафіло- і стрептококи, що живуть у верхніх дихальних шляхах; кишкова паличка, ентерококи й гнильні бактерії, які заселяють кишки. Проте слід зазначити, що коменсалізм у цьому випадку — поняття досить відносне. Деякі з перелічених мікроорганізмів при зниженні резистентності хазяїна або за інших несприятливих чинників можуть виявити патогенну дію і спричинити захворювання тварин. До коменсалів належать збудники так званих факторних хвороб (ендогенні інфекції розвиваються без потрапляння збудників ззовні, а лише під впливом зовнішніх чинників).
Паразитизм — особливий і надзвичайно поширений тип прямого трофічного зв’язку (живлення компонентами тканин хазяїна). Мікроби-паразити не лише живуть за рахунок хазяїна, а й завдають йому шкоди, зумовлюючи морфологічні та функціональні зрушення. Таких мікробів називають патогенними (хвороботворними). Захисні пристосувальні реакції, що виникають при цьому, призводять до нейтралізації збудника або до появи специфічних ознак, властивих тій чи іншій інфекційній хворобі.
Усі мікроби-паразити еволюційно відділилися від сапрофітів, які використовували для поживи мертві органічні субстрати. В процесі тривалої еволюції частина сапрофітів втратила здатність до розмноження у довкіллі і пристосувалася до паразитування в організмі тварин (людини). Імовірно, спочатку мікроби-паразити локалізувалися лише на зовнішніх покривах тварин, на слизових оболонках травного каналу, дихальних шляхів, статевих органів. Однак згодом такі мікроби почали проникати в глибинні тканини хазяїна. Надалі вони набували здатності паразитувати лише в певних тканинах. Водночас відбувалася адаптація до певних видів (одного або багатьох) тварин-хазяїв. При цьому мікроорганізми пристосувалися не лише до певного фізико-хімічного середовища, а й до вияву захисних реакцій з боку свого хазяїна.
У підсумку серед мікробів — збудників хвороб тварин нині можна виділити облігатних паразитів, які зовсім втратили здатність до сапрофітного способу життя. Віруси, деякі патогенні найпростіші, рикетсії, мікоплазми та хламідії пристосувалися до внутрішньоклітинного паразитизму, який розглядається як найвищий ступінь облігатного паразитизму. У процесі пристосування до внутрішньоклітинного паразитизму в таких мікроорганізмів закономірно відбувалося спрощення ферментних систем; у вірусів вони втратились майже повністю (виняток становить нейрамінідазна активність ортоміксовірусів, чим і пояснюється токсична дія на організм вірусів грипу). Втрата здатності синтезувати ферменти зробила віруси виключно клітинними паразитами.
Разом з тим відомі патогенні мікроорганізми, які так і залишилися факультативними паразитами. Так, збудники сибірки, ботулізму, правця, злоякісного набряку та інші зберегли здатність до сапрофітного способу життя. Вона виявляється залежно від умов середовища. Зі зміною умов середовища може змінюватись обмін речовин, у мікробів напрацьовуються адаптивні ферменти, і вони пристосовуються до іншого типу живлення. Деякі види мікробів, патогенні для тварин, можуть існувати в зовнішньому середовищі як сапрофіти. І навпаки, деякі з сапрофітів за певних умов спричинюють захворювання тварин. Така межа є досить умовною.
Взаємовідносини організму тварин і численних видів мікробів-паразитів продовжують змінюватися й нині. У зв’язку з проведенням активної імунопрофілактики хвороб, спричинюваних облігатними паразитами, змінами умов довкілля, надмірною експлуатацією тварин питома вага хвороб, етіологічно зумовлених дією факультативно-патогенної мікрофлори, зростатиме.
Поняття про інфекцію та інфекційний процес. Інфекція — стан зараженості (перебування мікроорганізму в організмі тварини), за якого розвивається еволюційно закріплений комплекс біологічних реакцій взаємодії макроорганізму і патогенних мікробів.
Потрапляння патогенних мікробів в організм тварини або людини іноді зумовлює лише тимчасове «здорове» носійство відповідного мікроорганізму. Однак у багатьох випадках розмноження мікробів, які потрапили в організм, або активація тих, що вже знаходились у ньому, зумовлює комплекс захисних пристосувальних реакцій, що є відповіддю на специфічну патогенну (хвороботворну) дію мікроорганізмів. Реакції виявляються у вигляді біохімічних, морфологічних, функціональних змін і спрямовані на збереження сталості внутрішнього середовища організму (гомеостазу). Динаміку реакцій взаємодії збудника хвороби і макроорганізму називають інфекційним процесом. Таким чином, інфекційний процес включає, з одного боку, адаптацію, розмноження і поширення збудника в організмі, його патогенну дію, а з іншого, — реакції макроорганізму на цю дію. Інакше кажучи, інфекційний процес становить патогенетичну суть інфекційної хвороби.
З погляду біології інфекція — одна з форм симбіозу живих істот, різновид паразитизму. Інфекція може існувати у трьох основних формах: мікробоносійство, інфекційна хвороба та імунізуюча субінфекція:
Мікробоносійство — це наявність збудника інфекції у певних органах і тканинах клінічно здорової тварини, яке не супроводжується імунобіологічною перебудовою організму. Його можна було б підтвердити лише вірусологічним (бактеріологічним) дослідженням.
Імунізуюча субінфекція — стан взаємовідносин макро- і мікроорганізмів, коли організм тварини реагує на проникнення в нього збудників хвороб лише імунобіологічною перебудовою (утворенням імунітету до збудника хвороби).
Найбільш яскравою формою прояву інфекції та інфекційного процесу є інфекційна хвороба, зумовлена спричиненими впливом збудника патологічними процесами, що характеризуються певними клінічними ознаками.
Інфекційними називають хвороби, спричинювані мікроорганізмами, які еволюційно пристосувались до паразитування в макроорганізмах. Інфекційні хвороби відрізняються від інших захворювань. Найхарактерніші їхні властивості — наявність специфічного живого збудника-паразита, контагіозність, або заразність (здатність поширюватись унаслідок передавання збудника від заражених тварин здоровим) та стадійність розвитку хвороби.
Ступінь прояву перелічених властивостей буває різним. Деякі інфекційні хвороби, наприклад правець, не передаються навіть при безпосередньому контакті хворих тварин зі здоровими. Часто інфекційний (а відповідно, і патологічний) процес клінічно не виявляється, інфекція залишається прихованою (безсимптомною, латентною, інапарантною) і її визначають за допомогою імунобіологічних реакцій, бактеріологічного (вірусологічного) або патоморфологічного досліджень.
Отже, будь-яке інфекційне захворювання передбачає попередню інфекцію, проте інфекція не завжди і не обов’язково призводить до розвитку захворювання.
Виникнення, розвиток і наслідки інфекційного процесу залежать від кількості та ступеня патогенності мікроба-збудника, сприйнятливості тварини-хазяїна та умов зовнішнього середовища, які впливають як на збудника хвороби, так і на стан захисних сил макроорганізму.
Збудники інфекції та їх вплив на організм тварин. Потенційну здатність мікробів паразитувати в організмі тварин і спричинювати інфекцію (інфекційний процес) визначають як патогенність (хвороботворність). Відповідно, якщо мікроорганізми мають таку здатність, їх називають патогенними.
Патогенність у загальному визначенні — це здатність спричинювати різні захворювання. Ця властивість притаманна багатьом факторам і агентам хімічного, фізичного, біологічного та патофізіологічного походження (отруєння, опіки, травми, зараження, порушення обміну). Звідси витікає важлива теза: «не всі патогени — паразити, але будь-який паразит є патогеном». Патогенність збудників заразних (інфекційних та інвазійних) хвороб — здатність спричинювати специфічні патологічні процеси своєю фізичною присутністю і впливом (гельмінти, членистоногі), виснаженням або руйнуванням життєво важливих речовин та субстратів (кровопаразити, віруси), прямим впливом токсичних метаболітів (бактерії) тощо.
У процесі еволюції одні патогенні мікроби набули здатності паразитувати в організмі людини і тварин (деякі в організмі тварин багатьох видів, інші — лише окремих). Так, збудник ящуру паразитує в організмі парнокопитих, а збудник сапу — однокопитих тварин. Разом з тим збудники обох хвороб можуть уражати людину. Віруси африканської чуми коней та інфекційної анемії уражують лише коней, а збудники чуми класичної свиней і хвороби Тешена — лише свиней. У мікробів деяких видів, особливо у рикетсій, хламідій і вірусів, виробився тканинний тропізм — здатність паразитувати лише в певних тканинах, найбільш сприйнятливих для їх життєдіяльності. За ознакою тропізму до певних тканин віруси можна розподілити (досить умовно) на нейротропні, пневмотропні, дерматотропні, пантропні та ін.).
Ступінь (міру) патогенності називають вірулентністю. Це вже не загальновидова властивість, а індивідуальна особливість конкретного, генетично однорідного штаму мікроба. За цією ознакою штами розподіляють на високо-, помірно-, слабовірулентні та авірулентні. Вірулентність мікроба слід розглядати як суму його хвороботворних властивостей. Високовірулентні штами мікробів здебільшого спричинюють більш тяжкий перебіг хвороби.
Вірулентність визначається умовно прийнятими одиницями — мінімальною смертельною (DLM) та інфікуючою (DIM) дозами. Вони відповідають найменшій кількості мікробів, які за певного способу зараження сприйнятливих тварин (однакової живої маси та віку) спричинюють загибель (хворобу при DIM) у 95 – 100 % випадків. Для визначення вірулентності використовують також 50%-ну летальну (LD50) та інфікуючу (ID50) дози, які відповідають кількості мікробів, що вбивають (або призводять до захворювання) 50 % тварин, відібраних для досліду.
Фактори патогенності (вірулентності) мікроорганізмів. Вірулентність мікробів не є стабільною ознакою і може змінюватися залежно від різних умов. Так, в одних випадках зміна вірулентності має тимчасовий характер (адаптаційна мінливість), в інших вона є результатом генетичних мутаційних процесів (мутаційна мінливість). Хоча властивості мікробів та їхні фактори патогенного впливу на організм тварини досить різнобічні, все-таки можна виділити дві основні істотні ознаки патогенності (вірулентності): інвазивність (агресивність) та токсигенність.
Інвазивність (агресивність) — здатність мікроба проникати у природних умовах зараження через шкірні покриви та слизові оболонки всередину тканин і органів, розмножуватися в них, а також протистояти захисним силам макроорганізму. Ця властивість зумовлена морфологічними й біохімічними особливостями збудника, зокрема здатністю утворювати капсулу, продукувати різні речовини (полісахариди), ензими (гіалуронідазу, фібринолізин), агресини тощо.
Патогенний вплив мікробів зумовлений токсинами, ферментами та іншими продуктами їхньої діяльності, а також неспецифічними продуктами розпаду бактерій (токсигенність). Бактеріальні токсини розподіляють на екзотоксини і ендотоксини. Перші виділяються в навколишнє середовище, інші звільняються у процесі автолізу (загибелі) бактерій.
Екзотоксини є продуктами метаболізму здебільшого грампозитивних мікробів, тоді як ендотоксини частіше пов’язані з грамнегативними бактеріями. Як і вірулентність самого мікроба, отруйні властивості токсину (токсичність) виражаються у мінімальній летальній дозі (DLM50).
Більшість екзотоксинів, за винятком ботулінового і стафілококового, руйнуються під дією травних ферментів. Дуже важливою властивістю є втрата ними токсичності при обробці формаліном, проте антигенність при цьому зберігається. Такі знешкоджені препарати токсинів називають анатоксинами. Їх застосовують для специфічної профілактики відповідних інфекційних захворювань (наприклад, стафілококової інфекції, правцю, клостридіозів овець). Ендотоксини не набули широкого застосування у вакцинопрофілактиці.
Патогенний вплив вірусів передусім зумовлюється їх репродукцією в клітинах сприйнятливих тварин, що призводить до загибелі клітини або втрати нею здатності виконувати свої функції.
Поширення патогенних мікробів в організмі тварини. Патогенез будь-якої інфекційної хвороби визначається характером специфічної дії збудника і реакцій організму у відповідь. При цьому істотного значення набувають шляхи проникнення та поширення збудника.
Місце проникнення патогенного мікроба в організм тварини називають воротами інфекції. Ними можуть бути шкіра, кон’юнктива, слизові оболонки травного каналу, дихальних шляхів, сечостатевого апарату, а для плода в ембріональний період — плацента. Окремі мікроорганізми можуть виявити патогенну дію лише при проникненні через чітко визначені ворота інфекції. Так, вірус сказу спричинює захворювання у разі проникнення в організм тварини через ушкоджену шкіру або слизові оболонки. Збудник правцю стає небезпечним лише при проникненні в рани (особливо небезпечні глибокі рани). Вірус інфекційної анемії коней проникає в організм коней через шкіру під час укусів комах. Інші мікроорганізми мають кілька шляхів проникнення в організм сприйнятливої тварини. Так, через кілька воріт інфекції можуть проникати в організм тварини збудники туберкульозу, сапу. Знання шляхів проникнення патогенних мікробів в організм тварин необхідне для організації ефективної профілактики зараження.
З урахуванням механізму передавання збудника всі інфекції умовно розподіляють на аліментарні (кормові), респіраторні (аерогенні), у тому числі повітряно-краплинні та пилові, ґрунтові, ранові, трансмісивні й контактні.
Аліментарні інфекції — це хвороби, збудники яких передаються через корм, а респіраторні — через повітря. Відповідно для ґрунтових інфекцій характерним є передавання збудника хвороби через ґрунт, ранових — через рану, трансмісивних — через живих членистоногих (кровосисні комахи та кліщі) і контактних — через контакт хворої тварини зі сприйнятливою здоровою. Прикладами зазначених груп інфекцій можна назвати: аліментарні — сальмонельоз тварин, дизентерія свиней; респіраторні — грип тварин; ґрунтові — клостридіози; ранові — правець; трансмісивні — інфекційні енцефаломієліти коней; контактні — трихофітія.
З воріт інфекції збудник може проникати у лімфатичні вузли й лімфатичні судини, потрапляючи потім з течією лімфи в різні органи й тканини (лімфогенний шлях поширення). Запальні зміни лімфатичних судин і лімфовузлів — показник цього шляху. Він обов’язковий, якщо ворота інфекції — травний канал, але має значення і в разі зараження через дихальні шляхи.
Гематогенний (по кров’яному руслу) шлях поширення мікробів має менше значення, оскільки мікроби порівняно рідко проникають безпосередньо в кров.
Окремі мікроби поширюються по нервовій тканині (нейрогенний шлях). Типовий приклад цього — поширення вірусу сказу в організмі зараженої тварини.
Види інфекції. Існує кілька видів інфекції (в тому числі й інфекційної хвороби як найбільш наочної форми її прояву) залежно від походження і виду збудника, способу зараження тварини, шляхів поширення і локалізації збудника в її організмі, характеру та форми перебігу інфекції.
Так, за походженням інфекція може бути природною (спонтанною), що виникає без втручання людини, і штучною (експериментальною).
Здебільшого збудник інфекції потрапляє в організм ззовні (з навколишнього середовища) і спричинює інфекційну хворобу, яку визначають як екзогенну інфекцію. Носійство здоровими тваринами облігатних і частіше факультативних мікробів-паразитів, які належать до умовно-патогенної мікрофлори, при ослабленні захисних сил організму нерідко призводить до посилення їх вірулентності та виникнення інфекційної хвороби. Таке явище називають ендогенною інфекцією, або автоінфекцією. Вона досить часто трапляється у молодняку при пастерельозі, сальмонельозі, колібактеріозі, бешисі свиней, миті коней тощо.
Якщо через ті чи інші обставини встановити шлях проникнення мікроба в організм тварини не вдається, то таку інфекцію називають криптогенною.
Якщо запальні й дегенеративні зміни розвиваються на обмеженій ділянці в місці локалізації збудника, інфекцію називають місцевою (вогнищевою, осередковою, локальною).
У разі затримки мікробів у лімфатичних вузлах, які контролюють певну ділянку, інфекцію визначають як регіонарну. У випадку прориву основних захисних бар’єрів і безперешкодного поширення мікробів в організмі з лімфою або кров’ю говорять про генералізовану інфекцію. Генералізація призводить до розвитку бактеріємії, септикопіємії, утворення вторинних осередків уражень.
Бактеріємія (вірусемія) — стан, за якого мікроби (віруси) з первинного осередку інфекції проникають у кров’яне русло, але не розмножуються там, а лише транспортуються з кров’ю та лімфою в різні органи й тканини. Реакція організму на наявність мікробів у крові здебільшого виражається гарячкою.
Септицемія — стан, коли розмноження мікробів відбувається у крові. Інфекційний процес при цьому характеризується обсіменінням мікробами всього організму. Це явище спостерігається при таких захворюваннях, як сибірка, пастерельоз, диплококоз, бешиха, септична форма колібактеріозу.
Піємія — це скупчення вторинних гнійних осередків (метастазів) у внутрішніх органах із накопиченням у них гною. Вона розвивається, зокрема, при метастатичному миті у коней. Поєднання явищ септицемії й піємії визначають як септикопіємію.
Токсикоінфекція — стан, за якого збудник розмножується в місці проникнення, а патогенний вплив на організм здійснюють його екзотоксини, що всмоктуються у кровоносну систему. Типові токсикоінфекції — правець, інфекційна ентеротоксемія і брадзот овець.
Інфекцію, що виникла внаслідок зараження одним збудником, називають моноінфекцією (простою). У разі інфекції, спричиненої асоціацією мікробів, її називають асоційованою. Асоційована інфекція — загальне визначення для інфекцій і хвороб, спричинених двома або кількома збудниками.
Суперінфекція — вторинна екзогенна інфекція — виникає внаслідок зараження вже інфікованого іншим збудником організму і розвивається незалежно від первинної інфекції (наприклад, злоякісна катаральна гарячка великої рогатої худоби на фоні туберкульозу). За одночасного перебігу двох різних хвороб (туберкульоз і бруцельоз, туберкульоз і паратуберкульоз) інфекцію називають змішаною.
Розрізняють також вторинну (секундарну) інфекцію, яка розвивається на фоні первинної (основної) інфекції, що вже виникла і ослабила організм, і спричинена іншим видом мікроба. Тобто секундарна інфекція — це вторинна ендогенна інфекція, що виникає внаслідок зниження резистентності організму при первинній, основній інфекції і є її наслідком. За своєю суттю більшість постінфекційних ускладнень зумовлені саме секундарною інфекцією. Найбільш типові приклади: тяжкі стрептококові ускладнення при чумі собак, пневмоентерити при вірусних інфекціях молодняку, пастерельозна пневмонія при грипі, сальмонельоз при класичній чумі свиней.
Всі інфекційні хвороби за перебігом можна умовно розподілити на гострі та хронічні. Гострі інфекції — група хвороб, що характеризуються гострим, як правило, нетривалим перебігом з яскраво вираженим специфічним синдромом (наприклад, ящур парнокопитих, грип коней). Хронічні інфекції — група хвороб, які характеризуються хронічним тривалим перебігом, розвитком специфічного симптомокомплексу і періодами ремісії (туберкульоз, бруцельоз тощо).
Пріонні інфекції (збудники губчастоподібних енцефалопатій) — група хвороб, які об’єднуються на ґрунті спільності етіології та патогномонічних ознак. Раніше їх збудниками вважали «нетрадиційні віруси», «повільні віруси» тощо, нині — пріони. У буквальному перекладі пріоном називають білковоподібну інфекційну частинку, дуже дрібну за розмірами, стійку до інактивації факторами, які впливають на нуклеїнові кислоти.
Контагіозні інфекції — позначення для категорії заразних хвороб, що передаються під час прямого, безпосереднього контакту здорових тварин з особинами — джерелами збудника і поширюються саме таким шляхом. Типовими прикладами є зоонози з прямим горизонтальним передаванням збудників шляхом природних зв’язків організму з середовищем через органи дихання, травлення, розмноження тощо (туберкульоз, ящур, бруцельоз, дерматомікози). Протилежною їй є група неконтагіозних заразних хвороб, за яких пряме перезараження не відбувається, збудник не виділяється з інфікованого організму природним шляхом, а передається опосередковано, через живі вектори, або зараження здійснюється під впливом абіотичних чинників. Ось чому особини, інфіковані прямим шляхом, безпосередньо від джерела збудника, не становлять епізоотичної небезпеки у разі спілкування зі здоровими тваринами. Приклади: всі трансмісивні інфекції (протозоози, вірози), більшість сапронозів (правець, злоякісний набряк, токсикоінфекції), позасистемні, опортуністичні інфекції.
Епізоотичні інфекції — хвороби, здатні до швидкого й значного поширення у вигляді епізоотій. До цієї категорії належать такі гострі інфекції, як ящур, ньюкаслська хвороба.
Особливо небезпечні інфекції — категорія хвороб, найважливіших щодо епізоотології та економіки, які супроводжуються найбільш значними наслідками і втратами. Міжнародним епізоотичним бюро (МЕБ) затверджено список А так званих конвенційних хвороб МЕБ, у разі виникнення яких вимагається негайне повідомлення міжнародних організацій. До них належать 14 вірозів і 1 мікоплазмоз, що мають схильність до епізоотичного поширення (табл. 2).
Емерджентні інфекції (від англ. emergency — непередбачуваний випадок, надзвичайні обставини) — хвороби, які з’являються раптово, несподівано, як правило, невідомі, чим зумовлюють надзвичайні епізоотичні ситуації, іноді досить напружені. До них належать: 1) нові, раніше не відомі науці інфекції (наприклад, вірусна геморагічна хвороба кролів, репродуктивно-респіраторний синдром свиней); 2) відомі хвороби у нових, змінених формах прояву та перебігу (лістеріоз як харчова інфекція), ті що перейшли на нові види сприйнятливих тварин (везикулярна хвороба і екзантема свиней, губчастоподібна енцефалопатія великої рогатої худоби) або у нові, не властиві нозоареали (гарячка долини Ріфт у Єгипті, американський міаз у Північній Америці); 3) старі, раніше переможені і контрольовані хвороби, які нині отримали непередбачуване поширення (туберкульоз).
Екзотичні інфекції — у конкретному значенні це хвороби, що ніколи не реєструвалися на певній території. Зазвичай цією категорією позначають групу хвороб, які реєструються в екзотичних країнах (тропічні інфекції на зразок африканської чуми свиней і африканської чуми коней, а також деякі кровопаразитарні інфекції), або ті, що не мають природних умов для поширення на контрольованих територіях і водночас є ензоотичними для інших регіонів.
Карантинні інфекції — категорія хвороб, у разі виникнення яких обов’язковим є запровадження карантину як головного заходу контролю. До них належать особливо небезпечні, екзотичні, конвенційні заразні хвороби, а також деякі хронічні та важкоконтрольовані інфекції.
Інапарантна інфекція — безсимптомна форма гострої інфекції, нетривала за часом, перебіг якої прихований.
Маніфестна інфекція — форма захворювання з явним проявом специфічних клінічних ознак.
Монофакторні (уніфакторні) інфекції — хвороби, за яких взаємодія збудник + сприйнятливий організм відіграє провідну роль у розвитку клінічних ознак і уражень. Ці інфекції у тривіальному розумінні повністю відповідають вимогам тріади Коха, суть якої зводиться до трьох постулатів:
1. Мікроба-збудника виявляють у хворих в усіх випадках подібного захворювання за наявності певних патологічних змін і клінічної картини.
2. Збудника не знаходять при інших захворюваннях.
3. При зараженні сприйнятливої тварини чистою культурою збудника відтворюється аналогічна хвороба.
Факторні (мультифакторні) інфекції — хвороби, головною особливістю яких є невідповідність між взаємодією збудник + сприйнятливий організм і розвиток клінічних ознак та уражень. Збудник здебільшого наявний в організмі тварини, однак лише в разі прояву певних факторів починає виявляти себе як паразит. Це переважно фактори зоотехнічного, генетичного, патофізіологічного, інфекційного характеру, які відіграють індукуючу або провокувальну функцію: транспортні стреси (парагрип-3), переохолодження (пневмоентерити молодняку), недостатня або незбалансована годівля, приховані інфекції, інвазії тощо. Найтиповішим прикладом є набрякова хвороба поросят, яка частіше виникає при відлученні (зміна кормів).
Роль організму тварини у виникненні інфекційної хвороби. Виникнення, розвиток і наслідки інфекції залежать не лише від вірулентності та кількості патогенних мікробів, що потрапили в організм, або воріт інфекції, а й від ступеня стійкості організму генетично сприйнятливого виду тварин. Ось чому в прояві інфекції роль макроорганізму і умов довкілля, які впливають на його резистентність, є не меншою, ніж найголовнішого етіологічного фактора — збудника інфекції. Сприйнятливість організму — це здатність організму тварини до зараження і подальшого захворювання внаслідок контакту зі збудником інфекції.
Стан, протилежний сприйнятливості, що відображає потенційну адаптаційну здатність тваринного організму протистояти патогенному впливу збудника інфекції в конкретних умовах існування, називають стійкістю (природною резистентністю). Резистентність безпосередньо пов’язана з імунореактивністю організму і як стан визначається багатьма факторами самого організму (конституцією, статтю, віком, видовими анатомо-морфологічними особливостями, розвитком імунної системи тощо) і довкілля (стресори, особливості годівлі, розміщення, експлуатації тощо). Отже, однією з умов виникнення інфекційної хвороби є необхідність проникнення патогенного мікроба в генетично сприйнятливий організм з ослабленою природною резистентністю, не здатний достатньою мірою виконувати свої захисно-пристосувальні функції і тим самим протистояти (чинити опір) зараженню. Якщо ж патогенний мікроб потрапляє в генетично сприйнятливий організм, але досить стійкий, інфекційна хвороба може не розвинутись. Наявність реактивних взаємовідносин між патогенним мікробом і організмом тварини сприйнятливого виду є однією з елементарних умов виникнення інфекційного процесу.
Клінічні форми і динаміка прояву інфекційної хвороби. Інфекційні хвороби порівняно з незаразними мають низку характерних відмінностей: специфічність, контагіозність, стадійність перебігу і формування післяінфекційного імунітету.
Кожну інфекційну хворобу спричинює певний вид мікроба, який надає їй специфічності. Є лише невелика група інфекційних захворювань, у патогенезі яких бере участь більш ніж один мікробний вид.
Здатність інфекційних хвороб до поширення, зумовлену передаванням збудника від хворих тварин здоровим при безпосередньому контакті або за допомогою інфікованих об’єктів зовнішнього середовища, називають контагіозністю (заразливістю). Найбільш контагіозними вважають гострі інфекційні хвороби, які швидко поширюються серед тварин неблагополучного стада (наприклад, ящур, віспа овець, грип коней та ін.).
Стадійність — це послідовна зміна інкубаційного (прихованого), продромального (передклінічного) і клінічного періодів з благополучним (одужання) або летальним (смерть) наслідком.
Інкубаційний період — період від моменту проникнення мікроба до появи перших симптомів хвороби або змін, виявлених при латентних інфекціях за допомогою спеціальних діагностичних досліджень. При різних інфекційних хворобах інкубаційний період неоднаковий і коливається від кількох годин та діб (ботулізм, вірусний гастроентерит свиней, грип коней, ящур, сибірка) до кількох тижнів (бруцельоз, туберкульоз), місяців і років (сказ). Для більшості інфекційних захворювань тривалість його в середньому коливається від одного до двох тижнів. Різна тривалість інкубаційного періоду, навіть при одній і тій самій хворобі, визначається різними причинами: кількістю й вірулентністю збудника, видом воріт інфекції, резистентністю організму та чинниками зовнішнього середовища.
Продромальний (передклінічний, період провісників) триває від кількох годин до 1 – 2 діб і характеризується розвитком неспецифічних клінічних ознак: гарячки, анорексії, слабкості та пригнічення.
У період повного розвитку клінічної хвороби виявляються основні, типові для певної інфекції клінічні ознаки. При всій їх специфічності клінічний прояв навіть однієї й тієї самої хвороби досить різнобічний. Тривалість цього періоду також може значно варіювати.
Період одужання (реконвалесценції) — час, упродовж якого хворі тварини одужують. При одужанні організм, як правило, звільняється від мікроба-збудника, а в деяких випадках збудник може впродовж деякого часу (іноді досить тривалого) зберігатись в організмі. Такий стан називають мікробоносійством реконвалесцентами (тваринами, які одужують). Його слід відрізняти від мікробоносійства здоровими тваринами як самостійної форми інфекції. За несприятливих наслідків інфекційної хвороби загибель тварини може наставати дуже швидко (брадзот овець, сибірка) або через тривалий час унаслідок поступового ослаблення і виснаження організму.
Перебіг будь-якої інфекційної хвороби, як правило, завершується формуванням протиінфекційного імунітету, коли тварина набуває стійкості до повторного захворювання на цю хворобу.
Залежно від характеру і тривалості клінічного прояву розрізняють надгострий (блискавичний, миттєвий), гострий, підгострий та хронічний перебіг інфекційної хвороби.
Надгострий перебіг триває кілька годин, а типові клінічні ознаки не встигають повністю розвинутись через загибель тварини. Для гострого перебігу, який триває від одного до кількох діб, характерний розвиток типових клінічних ознак. Підгострий перебіг триваліший (до 2 – 3 тижнів), клінічні ознаки також типові, однак виражені менш чітко. Коли збудник не має високої вірулентності або організм є високорезистентним, хвороба виявляється ледь помітно і затягується на тижні, місяці і навіть роки. Такий перебіг хвороби називають хронічним. Є чимало інфекційних захворювань з хронічним перебігом (туберкульоз, бруцельоз, інфекційний атрофічний риніт свиней та ін.). При цьому можливі рецидиви хвороби.
Крім перебігу виділяють форму прояву інфекційної хвороби, яка відображає або загальний характер інфекційного процесу, або його переважну локалізацію. Більшість інфекційних захворювань у своєму клінічному прояві характеризуються наявністю приблизно визначеного і явно вираженого симптомокомплексу, що дає підстави називати таку форму типовою. Однак дуже часто можна спостерігати відхилення від типової форми у бік легкого або, навпаки, тяжкого перебігу. Такі випадки відхилення називають атиповою формою. Серед атипових форм клінічного прояву виділяють абортивну форму, коли тварина захворіє, а потім хвороба швидко переривається і настає одужання. У деяких випадках хвороба має слабо виражені клінічні ознаки. Такий прояв хвороби називають стертою формою.
Якщо інфекційний процес швидко завершується одужанням тварини, перебіг хвороби називають доброякісним. У разі зниженої природної резистентності й підвищеної вірулентності збудника хвороба нерідко набуває злоякісного перебігу, характеризується високою летальністю (ящур у телят і поросят, ньюкаслська хвороба у курей).
У деяких випадках наявність патогенних мікробів в організмі тварини не супроводжується появою клінічних ознак, хоча спеціальними лабораторними дослідженнями вдається визначити обидві фази інфекційного процесу, в тому числі інфекційно-патологічні зміни й захисні імунологічні реакції, властиві цій хворобі. Таку форму хвороби називають безсимптомною (латентною, прихованою, інапарантною). Ось чому поняття «безсимптомна, або латентна, форма хвороби» нерівнозначне поняттям «мікробоносійство» та «імунізуюча субінфекція», які є самостійними формами інфекції.
Форми інфекційної хвороби різняться також за локалізацією патологічного процесу. Наприклад, при сибірці розрізняють септичну, кишкову, шкірну, карбункульозну, ангінозну і легеневу, при колібактеріозі — септичну, кишкову, ентеротоксемічну форми. Отже, форма хвороби відображає локалізацію та інтенсивність інфекційно-патологічного процесу, а перебіг хвороби — його тривалість.
Знання форм і видів інфекції дає можливість правильно здійснювати діагностику інфекційних хвороб, своєчасно виявляти та ізолювати всіх інфікованих (заражених) тварин, планувати раціональні лікувально-профілактичні заходи і способи оздоровлення стада.
Класифікація інфекційних хвороб. Спроби класифікувати відомі інфекційні хвороби мають свою історію. Однак здебільшого створювались класифікації вузького профілю, наприклад групування за природою збудника (бактеріальні, вірусні, спричинювані грибами) або за клініко-патогенетичними показниками (гострі, хронічні) чи показниками інтенсивності епізоотичного процесу (спорадичні, ензоотичні, епізоотичні, панзоотичні). Подібні класифікації складалися з використанням різних підходів і мають утилітарний характер.
В 1971 р. І.О. Бакулов та М.Г. Таршис запропонували епізоотологічну класифікацію, яка ґрунтувалась на трьох принципах: відповідності локалізації збудника інфекції в організмі і механізму його передавання (аліментарний, аерогенний, трансмісивний, через зовнішні покриви, трансоваріальний); розподіл інфекційних хвороб за категоріями збудників (бактеріози, вірози, мікоплазмози, рикетсіози, хламідіози, мікози); розподіл за джерелом збудника інфекції (ктенонози — хвороби, джерелом збудників яких є виключно свійські (сільськогосподарські) тварини, теріонози — хвороби, джерелом збудників яких є лише дикі тварини, ктенотеріонози — хвороби, джерелом збудників яких можуть бути свійські й дикі тварини.
Згідно з цією класифікацією, І.О Бакулов у 1996 р. розподілив усі захворювання на антропонози (властиві лише людині), зооантропонози (властиві людині й тваринам) та зоонози (властиві лише тваринам).
За рішенням МЕБ, з 1984 р. всі заразні хвороби розподіляють на дві групи: А (до цієї групи належать 15 захворювань, зазначених попередньо) і В (до групи належить 81 хвороба). Про появу хвороб групи А країни — члени МЕБ інформують організацію впродовж 24 год. Хвороби групи В віднесено до певних регіонів, вони не здатні досить поширюватися в глобальному масштабі порівняно з нозоодиницями, представленими в групі А. Про появу хвороб групи В країни надсилають повідомлення до МЕБ один раз на рік. Цей порядок змінюється, якщо хвороба групи В з’являється у країні вперше або її перебіг має форму епізоотій. У такому випадку надсилають експрес-повідомлення та інформують МЕБ так само, як і при виникненні хвороб групи А.
Правильна класифікація інфекційних захворювань має значення не лише для їх визначення, а й необхідна для розроблення та узагальнення протиепізоотичних заходів. Класифікація інфекційних хвороб, подана у програмі курсу «Епізоотологія з мікробіологією» для вищих навчальних закладів з підготовки молодших спеціалістів із спеціальності «Ветеринарна медицина» (2002), ґрунтується на поділі інфекцій залежно від виду уражених тварин і складається з 9 груп: 1) хвороби, спільні для кількох видів тварин; 2) хвороби жуйних тварин; 3) хвороби свиней; 4) хвороби коней; 5) хвороби молодняку; 6) хвороби птахів; 7) хвороби дрібних тварин; 8) хвороби бджіл; 9) хвороби риб. Наведена класифікація не позбавлена недоліків, однак вона не громіздка, зручна для викладання та засвоєння предмета «Епізоотологія з мікробіологією» і ґрунтується на специфічній для епізоотології ознаці — видовій сприйнятливості тварин до збудника інфекції.

Запитання для самоконтролю: 1. У чому полягає відмінність між поняттями «інфекція» та «інфекційна хвороба»? 2. Розкрийте сутність відомих різновидів симбіозу живих істот (мутуалізм, коменсалізм, паразитизм). 3. Які мікроби називають патогенними? 4. Дайте визначення понять «вірулентність» та «патогенність». 5. Розподіліть інфекції з урахуванням механізму передавання збудника. 6. У чому полягають особливості перебігу інфекційних хвороб? 7. Якими можуть бути форми прояву інфекційної хвороби? 8. Назвіть форми прояву інфекційної хвороби за локалізацією інфекційного процесу. 9. Обґрунтуйте сучасний розподіл інфекційних хвороб на зоонози та антропонози.

До змісту